摘要：
表观遗传学是近几年来生命科学领域迅速发展的前沿学科之一，相关内容即将纳入高中生物学课程。表观遗传因素极大地丰富了遗传信息，为生物进化提供了更多的素材，是对现代生物进化理论的补充。
正文：
表观遗传学，是研究在基因的核苷酸序列不发生改变的情况下，基因表达产生可遗传变化的一门遗传学分支学科。本文结合前沿研究进展，浅析表观遗传学与现代生物进化理论的关系。
1 表观遗传学与拉马克进化理论
现代生物进化理论是以达尔文的自然选择学说为核心建立起来的，但毋庸置疑的是拉马克在人类对生物进化的探索历程中也作出了巨大贡献。拉马克的进化理论主要包括两个法则： 用进废退和获得性遗传。拉马克认为，生物对环境有巨大的适应能力，经常使用的器官会逐渐发达，而不用的器官会逐渐退化，且这种在环境影响下后天获得的性状是可以遗传的。这与表观遗传学的部分观点不谋而合，都强调了后天性状的可遗传性。
一些科学证据提示，某些特定的生活经历和行为是能够遗传的。例如，经历过大饥荒的母亲生出的孩子，后天出现代谢紊乱以及精神问题的概率会增加。通过对二战时期“荷兰大饥荒”期间出生人群中DNA甲基化的研究，揭示了荷兰饥荒可能是通过表观遗传机制影响当代和后代人的身心健康[1]。而以小鼠为模型的实验也支持了这一点，“饥饿”环境下获得的性状可以通过改变DNA甲基化遗传给后代[2]。在以果蝇为模型的研究中，当对亲代进行高糖处理后，获得性性状也能遗传给后代[3]。近年来的研究结果显示，当研究人员通过使用电击等手段使实验鼠对苯乙酮的气味产生恐惧后，这些小鼠所生后代成年后，大多都会对苯乙酮的气味非常敏感，即便是第三代小鼠也会出现这样的反应[4]。上述例子似乎都在提示获得性的性状是可以遗传的。然而，目前研究结果表明表观遗传标记无法一直维持，在遗传几代之后就会消失或改变[2,5]。上述的研究也只能局限于诱导处理后的二到三代[2～4]。也就是说，前面所谓的获得性性状可能只维持一段时间，以此来为拉马克的进化理论正名恐怕是不够充分的。
2 表观遗传对生物进化的意义有多大
对于表观遗传对生物进化的意义，科学界是存在争议的，主要原因之一还是在于表观遗传改变能否稳定遗传的问题。因为目前普遍认为对进化而言，可遗传的变异才是有意义的。在2015年美国国家科学院院刊PNAS发表的学术论文中，科学家在模式生物拟南芥中精确评估了表观遗传学标记出现或消失的频率[5]。研究结果显示，表观遗传突变的频率比DNA序列的突变频率要高许多，维持时间却很短。该研究对深入理解表观遗传受到的自然选择以及它在植物进化中的重要性都具有重要意义。
早些年，人们一直争论的一个问题就是生物的某一个表型是由先天(基因)还是后天(生活环境等)因素决定的。显然，表观遗传学的发展使我们更好地认识了“基因型+环境=表型”这一命题。表型是生物发育过程中基因型与环境相互作用的产物，表观遗传因素可以使相同基因型的个体表现出差异性的表型。而在生物进化中，直接供自然选择挑选的不是基因型而是表型。这也就意味着，表观遗传因素使自然选择有了更多可挑选的对象。表观遗传的改变反映在表型上是相对迅速的，随时可以影响基因的表达乃至物种的外在性状，这对生物在高自然选择压力下适应环境是否有作用呢？科学家在对加拿大永冻土区域发现的3万年前古野牛骨骸的DNA分析中发现，这些野牛DNA甲基化的程度发生了改变[6]。末次冰期的气候变化非常剧烈，在强烈的自然选择压力下，它们需要迅速做出反应才能够生存下来。科学家推测，表观遗传上的改变对这些野牛适应多变的环境很可能起着重要的作用。表观遗传对生物进化的作用还需要更多的研究结果来评判。但已经明确的是，表观遗传作为对遗传信息的重要补充，为自然选择提供了更多的素材，这对生物进化必定是有意义和价值的。综上所述，表观遗传学对现代生物进化理论而言是“补充”而非“挑战”。
主要参考文献
［1］TOBI EW，GOEMAN JJ，MONAJEMI R，et al． 2014． DNAmethylation signatures link prenatal famine exposure to growth andmetabolism． Nature Communications，5( 5) : 5592
［2］RADFORD EJ， ITO M， SHI H，et al． 2014． In uteroundernourishment perturbs the adult sperm methylome andintergenerational metabolism． Science，345( 6198) : 1255903
［3］ST A，LEMPRADL A，CASAS E，et al． 2014． Paternal dietdefines offspring chromatin state and intergenerational obesity．Cell，159( 6) : 1352 ～ 1364
［4］DIAS BG，RESSLER KJ． 2014． Parental olfactory experienceinfluences behavior and neural structure insubsequent generations．Nature Neuroscience，17( 1) : 89 ～ 96
［5］GRAAF AVD，WARDENAAR R，NEUMANN AA，et al． 2015．Rate， spectrum， and evolutionary dynamics of spontaneousepimutations． PNAS，112 ( 21) : 6676 ～ 6681
［6］LLAMAS B，HOLLAND ML，CHEN K，et al． 2012． Highresolutionanalysis of cytosine methylation in ancient DNA． PlosOne，7 ( 1) : e30226
