摘要：
结合示波器的原理，对浙科版高中生物学教材中蛙坐骨神经动作电位的形成进行了梳理。简要介绍了“负电波”的概念，双相动作电位中前后两相的翻转和不对称问题，区分蛙坐骨神经动作电位和单根神经纤维的动作电位。
正文：
1 示波器的原理
示波器是生理学实验常用仪器，能记录可兴奋细胞受到适当刺激后产生的生物电变化。示波器的核心结构为示波管，主要由电子枪、偏转系统和荧光屏三部分组成。若偏转板上没有电压，则偏转板之间无电场，电子没有电场力的作用，不发生偏转；若偏转板上有电压，电子束在电场力的作用下运动方向会发生偏转。电子的偏转距离和偏转板上的电压成正比。当偏转板的电压变化时，电子射在荧光屏的不同位置而形成不同波形。图1是观察神经干复合动作电位及测定神经冲动传导速度的装置图[1]。S1S2是刺激电极，r3是接地电极，r1r1′是引导(记录)电极，通过放大器后与示波器的A、B输入端相连(如果只是观察神经干复合动作电位并不需要连接r2r2′)。现代生理学实验大多采用计算机充当或者模拟示波器。当神经干受到刺激后，r1r1′两个电极之间会出现电位差，进而使电子束发生偏转。因此，示波器显示的波形反映了r1r1′两个引导电极之间的电位变化。
2 蛙坐骨神经动作电位
在浙科版高中生物学教材(2016版)中，有详细的示意图来展示蛙坐骨神经动作电位的测量原理(图2)。
图1 观察神经干复合动作电位的装置图
所采用的方法是细胞外记录法，将引导电极安放在神经组织的表面或其附近以记录神经组织的电活动[2]。细胞外记录法通过引导电极可以得到一个双相动作电位，本质是蛙坐骨神经干复合动作电位。因此，整个实验过程记录的是一条神经(含有多条神经纤维)兴奋时细胞外电位的变化，而不是记录(只能间接反映)神经细胞兴奋时的跨膜电位变化。
3 关于“负电波”
教材中有关负电波的表述为：“可见刺激坐骨神经时，产生了一个负电波，它沿着神经传导，这个负电波叫做动作电位”。最早提出“负电波”概念的是杜波依斯·雷蒙德(Du Bois-Reymond)。18世纪30～40年代，马特希运用电流计发现在肌肉的损伤面和正常表面之间有电流，而且损伤面呈负电。在此基础上，雷蒙德发现当组织兴奋时，细胞的外表面产生一种负电变化，导致损伤部位和完整部位之间电位差的暂时性降低。用更灵敏的电流计进一步证实了这种负电波的存在[3]。这实际上就是后来的动作电位。
图2 蛙坐骨神经的动作电位示意图
(注： b、c为放置在蛙坐骨神经表面的两个引导电极，并连接到电表上。静息时，电表上没有电位差。当在a处给予刺激时，靠近a的电极b处先变为负电位，接着又恢复。然后，另一电极c处再变为负电位，接着恢复。整个过程在显示器上显示为双相动作电位)
4 双相动作电位中前后两相的翻转和不对称问题
根据示波器的原理，波形的正相和负相与引导电极的正负有关。在实验中，调换两个引导电极的极性，双相动作电位中前后两相就会发生翻转[4]。所以，当引导电极负极在前、正极在后(图1中r1为负，r1′为正)时，可以记录到一个先正相后负相的双相动做电位；相反，当引导电极正极在前、负极在后时，则可以记录到一个先负相后正相的双相动作电位。教师在教学中如果能对示波器作适当的介绍，有利于学生更好地理解相应的模型。
在实验中，蛙坐骨神经干复合动作电位表现为前相的幅值要高于后相的幅值。这主要是由于神经冲动在神经纤维上的传导速率不同导致的[5]。首先，蛙坐骨神经由很多神经纤维聚集成束，而神经冲动在不同神经纤维上的传导速度是不同的。其次，如图2所示，b点靠近刺激电极，c点则距离较远。兴奋传导过程中，c点同时兴奋的神经纤维数要低于b点，从而导致后相的幅值总是低于前相的幅值。
5 教学思考
部分学生在学习过程中难以理解蛙坐骨神经动作电位的形成原理，甚至和单根神经纤维的动作电位相混淆，故厘清蛙坐骨神经动作电位实验的相关问题很有必要。该实验本身意义并不仅仅是为了证明生物电的存在。结合神经电生理学的科学发展史，学习了解细胞外记录法和细胞内记录法。细胞外记录法是早期的研究方法，它记录了一条神经兴奋时细胞外的电位变化。此后，出现了细胞内记录法，即将一个电极插入细胞内，记录单个细胞(一条神经纤维)在行为活动或环境影响下细胞膜电位变化的电生理学技术。其记录的电位变化如图3所示[2]。当测量电极中的一个微电极刺入轴突内部时，可以发现膜内持续处于较膜外低70mV的负电位状态。当神经受到一次短促的外加刺激时，膜内电位快速上升到+35mV的水平，约经0.5～1.0ms后再逐渐恢复到刺激前的状态。由此可见，细胞外记录法和细胞内记录法在实验材料、实验方法和实验结果上有着很大的差异。
图3 测量单一神经纤维静息电位和动作电位的实验模式图
(注： R表示记录仪器，S是一个电刺激器)
主要参考文献
杨秀平.2004.动物生理学实验.北京： 高等教育出版社，74～77
李继硕.2002.神经科学基础.北京： 高等教育出版社，286～299
王 玢，左明雪.2004.人体及动物生理学.北京： 高等教育出版社，14～15
张 铭.2016.双相动作电位和单相动作电位.生物学教学，41(6)： 66～68
吴 琼.2015.蟾蜍坐骨神经干双相动作电位产生机制的探讨.实验室研究与探索，34(11)： 18～21
